თანამედროვე ადამიანის თავის ქალის მორფოლოგიის აღმწერი გლობალური ნიმუშები სამგანზომილებიანი ზედაპირის ჰომოლოგიის მოდელის ანალიზის გზით.

გმადლობთ, რომ ეწვიეთ Nature.com-ს. თქვენს მიერ გამოყენებული ბრაუზერის ვერსიას CSS-ის შეზღუდული მხარდაჭერა აქვს. საუკეთესო შედეგის მისაღწევად, გირჩევთ გამოიყენოთ თქვენი ბრაუზერის უფრო ახალი ვერსია (ან გამორთოთ თავსებადობის რეჟიმი Internet Explorer-ში). ამასობაში, მუდმივი მხარდაჭერის უზრუნველსაყოფად, საიტს სტილის ან JavaScript-ის გარეშე ვაჩვენებთ.
ამ კვლევამ შეაფასა ადამიანის თავის ქალის მორფოლოგიის რეგიონული მრავალფეროვნება გეომეტრიული ჰომოლოგიის მოდელის გამოყენებით, რომელიც დაფუძნებულია მსოფლიოს 148 ეთნიკური ჯგუფის სკანირების მონაცემებზე. ეს მეთოდი იყენებს შაბლონის მორგების ტექნოლოგიას ჰომოლოგიური ბადეების გენერირებისთვის არახისტი ტრანსფორმაციების შესრულებით, იტერაციული უახლოესი წერტილის ალგორითმის გამოყენებით. 342 შერჩეულ ჰომოლოგიურ მოდელზე მთავარი კომპონენტის ანალიზის გამოყენებით, საერთო ზომის ყველაზე დიდი ცვლილება აღმოჩნდა და ნათლად დადასტურდა სამხრეთ აზიიდან აღებულ პატარა თავის ქალაში. მეორე უდიდესი განსხვავებაა ნეიროკრანიუმის სიგრძისა და სიგანის თანაფარდობა, რაც აჩვენებს კონტრასტს აფრიკელების წაგრძელებულ თავის ქალებსა და ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელების ამოზნექილ თავის ქალებს შორის. აღსანიშნავია, რომ ამ ინგრედიენტს მცირე კავშირი აქვს სახის კონტურებთან. კიდევ ერთხელ დადასტურდა სახის ცნობილი ნაკვთები, როგორიცაა ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებში ამობურცული ლოყები და ევროპელებში კომპაქტური ზედა ყბის ძვლები. სახის ეს ცვლილებები მჭიდრო კავშირშია თავის ქალის კონტურთან, კერძოდ, შუბლისა და კეფის ძვლების დახრილობის ხარისხთან. ალომეტრიული ნიმუშები აღმოჩნდა სახის პროპორციებში თავის ქალის საერთო ზომასთან მიმართებაში; უფრო დიდ თავის ქალებში სახის კონტურები, როგორც წესი, უფრო გრძელი და ვიწროა, როგორც ეს ბევრ ამერიკელ ინდიელსა და ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელში დადასტურდა. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენი კვლევა არ მოიცავდა მონაცემებს გარემო ცვლადების შესახებ, რომლებმაც შეიძლება გავლენა მოახდინონ თავის ქალის მორფოლოგიაზე, როგორიცაა კლიმატი ან კვების პირობები, ჰომოლოგიური თავის ქალის ნიმუშების დიდი მონაცემთა ნაკრები სასარგებლო იქნება ჩონჩხის ფენოტიპური მახასიათებლების სხვადასხვა ახსნის მოსაძებნად.
ადამიანის თავის ქალის ფორმის გეოგრაფიული განსხვავებები დიდი ხანია შესწავლილია. ბევრმა მკვლევარმა შეაფასა გარემოსდაცვითი ადაპტაციის და/ან ბუნებრივი გადარჩევის მრავალფეროვნება, კერძოდ, კლიმატური ფაქტორები1,2,3,4,5,6,7 ან საღეჭი ფუნქცია კვების პირობებიდან გამომდინარე5,8,9,10, 11,12.13. გარდა ამისა, ზოგიერთი კვლევა ფოკუსირებულია ნეიტრალური გენის მუტაციებით გამოწვეულ „შეზღუდვის ყელის“ ეფექტებზე, გენეტიკურ დრიფტზე, გენების ნაკადზე ან სტოქასტურ ევოლუციურ პროცესებზე14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. მაგალითად, უფრო ფართო და მოკლე თავის ქალას სფერული ფორმა აიხსნება, როგორც შერჩევითი წნევისადმი ადაპტაცია ალენის წესის მიხედვით24, რომელიც პოსტულირებს, რომ ძუძუმწოვრები მინიმუმამდე ამცირებენ სითბოს დაკარგვას სხეულის ზედაპირის ფართობის მოცულობასთან მიმართებაში შემცირებით2,4,16,17,25. გარდა ამისა, ბერგმანის წესის გამოყენებით ჩატარებულმა ზოგიერთმა კვლევამ26 ახსნა თავის ქალის ზომასა და ტემპერატურას შორის კავშირი3,5,16,25,27, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ საერთო ზომა, როგორც წესი, უფრო დიდია ცივ რეგიონებში სითბოს დაკარგვის თავიდან ასაცილებლად. საღეჭი სტრესის მექანიკური გავლენა თავის ქალის თაღის და სახის ძვლების ზრდის ნიმუშზე განიხილებოდა კვების პირობებთან მიმართებაში, რაც გამოწვეულია კულინარიული კულტურით ან ფერმერებსა და მონადირე-შემგროვებლებს შორის არსებული საარსებო პირობების განსხვავებებით8,9,11,12,28. ზოგადი ახსნა ის არის, რომ საღეჭი წნევის შემცირება ამცირებს სახის ძვლებისა და კუნთების სიმტკიცეს. რამდენიმე გლობალურმა კვლევამ თავის ქალის ფორმის მრავალფეროვნება ძირითადად ნეიტრალური გენეტიკური მანძილის ფენოტიპურ შედეგებს დაუკავშირა, ვიდრე გარემოსთან ადაპტაციას21,29,30,31,32. თავის ქალის ფორმის ცვლილებების კიდევ ერთი ახსნა ეფუძნება იზომეტრიული ან ალომეტრიული ზრდის კონცეფციას6,33,34,35. მაგალითად, უფრო დიდ ტვინებს, როგორც წესი, შედარებით უფრო ფართო შუბლის წილები აქვთ ე.წ. „ბროკას ქუდის“ რეგიონში და შუბლის წილების სიგანე იზრდება, რაც ევოლუციური პროცესია, რომელიც ალომეტრიულ ზრდაზეა დაფუძნებული. გარდა ამისა, ქალას ფორმის გრძელვადიანი ცვლილებების შემსწავლელ კვლევაში გამოვლინდა ალომეტრიული მიდრეკილება ბრაქიცეფალიისკენ (თავის ქალას უფრო სფერული ფორმის მიღების ტენდენცია) სიმაღლის მატებასთან ერთად33.
თავის ქალას მორფოლოგიის კვლევის ხანგრძლივი ისტორია მოიცავს მცდელობებს, გამოვლენილიყო ძირითადი ფაქტორები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან თავის ქალას ფორმების მრავალფეროვნების სხვადასხვა ასპექტზე. მრავალ ადრეულ კვლევაში გამოყენებული ტრადიციული მეთოდები ეფუძნებოდა ორცვლადიან წრფივ გაზომვის მონაცემებს, ხშირად იყენებდნენ მარტინის ან ჰოუელის განმარტებებს36,37. ამავდროულად, ზემოთ ხსენებული კვლევების უმეტესობა იყენებდა უფრო მოწინავე მეთოდებს, რომლებიც დაფუძნებული იყო სივრცითი 3D გეომეტრიული მორფომეტრიის (GM) ტექნოლოგიაზე5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. მაგალითად, მოცურების ნახევრად ნიშნულის მეთოდი, რომელიც დაფუძნებულია მოხრის ენერგიის მინიმიზაციაზე, ტრანსგენურ ბიოლოგიაში ყველაზე ხშირად გამოყენებული მეთოდია. ის ახდენს შაბლონის ნახევრად ნიშნულების პროეცირებას თითოეულ ნიმუშზე მრუდის ან ზედაპირის გასწვრივ სრიალით38,40,41,42,43,44,45,46. ასეთი სუპერპოზიციის მეთოდების ჩათვლით, 3D GM კვლევების უმეტესობა იყენებს გენერალიზებულ პროკრუსტეს ანალიზს, იტერაციულ უახლოეს წერტილს (ICP) ალგორითმს47, რათა შესაძლებელი გახდეს ფორმების პირდაპირი შედარება და ცვლილებების აღრიცხვა. ალტერნატიულად, თხელი ფირფიტის სპლაინის (TPS)48,49 მეთოდი ასევე ფართოდ გამოიყენება, როგორც არახისტი ტრანსფორმაციის მეთოდი ნახევარგანლაგების გასწორების ბადეზე დაფუძნებულ ფორმებზე მისაცემად.
მე-20 საუკუნის ბოლოდან პრაქტიკული 3D მთლიანი სხეულის სკანერების განვითარებით, მრავალ კვლევაში გამოყენებულია 3D მთლიანი სხეულის სკანერები ზომის გაზომვებისთვის50,51. სკანირების მონაცემები გამოიყენებოდა სხეულის ზომების ამოსაღებად, რაც მოითხოვს ზედაპირის ფორმების აღწერას, როგორც ზედაპირების და არა წერტილოვანი ღრუბლების. ნიმუშის მორგება არის ტექნიკა, რომელიც შემუშავებულია ამ მიზნით კომპიუტერული გრაფიკის სფეროში, სადაც ზედაპირის ფორმა აღწერილია პოლიგონალური ბადის მოდელით. ნიმუშის მორგების პირველი ნაბიჯი არის ბადის მოდელის მომზადება შაბლონად გამოსაყენებლად. ნიმუშის შემადგენელი ზოგიერთი წვერო ორიენტირია. შემდეგ შაბლონი დეფორმირდება და კონფორმირდება ზედაპირთან, რათა მინიმუმამდე შემცირდეს მანძილი შაბლონსა და წერტილოვან ღრუბელს შორის, ამავდროულად შენარჩუნდეს შაბლონის ლოკალური ფორმის მახასიათებლები. შაბლონში ორიენტირები შეესაბამება წერტილოვან ღრუბელში არსებულ ორიენტირებს. შაბლონის მორგების გამოყენებით, ყველა სკანირების მონაცემი შეიძლება აღიწეროს, როგორც ბადისებრი მოდელი მონაცემთა წერტილების იგივე რაოდენობისა და იგივე ტოპოლოგიის მქონე. მიუხედავად იმისა, რომ ზუსტი ჰომოლოგია არსებობს მხოლოდ ორიენტირების პოზიციებში, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ გენერირებულ მოდელებს შორის არსებობს ზოგადი ჰომოლოგია, რადგან შაბლონების გეომეტრიის ცვლილებები მცირეა. ამიტომ, შაბლონის მორგებით შექმნილ ბადის მოდელებს ზოგჯერ ჰომოლოგიის მოდელებს უწოდებენ52. შაბლონის მორგების უპირატესობა ის არის, რომ შაბლონის დეფორმაცია და მორგება შესაძლებელია სამიზნე ობიექტის სხვადასხვა ნაწილზე, რომლებიც სივრცით ახლოს არიან ზედაპირთან, მაგრამ შორს არიან მისგან (მაგალითად, ყვრიმალის თაღი და თავის ქალას საფეთქლის რეგიონი) ერთმანეთზე ზემოქმედების გარეშე. ამ გზით, შაბლონი შეიძლება დამაგრდეს განშტოებულ ობიექტებზე, როგორიცაა ტორსი ან ხელი, მხრის დგომის მდგომარეობაში ყოფნისას. შაბლონის მორგების ნაკლი არის განმეორებითი იტერაციების უფრო მაღალი გამოთვლითი ღირებულება, თუმცა, კომპიუტერის მუშაობის მნიშვნელოვანი გაუმჯობესების წყალობით, ეს აღარ წარმოადგენს პრობლემას. ბადისებრი მოდელის შემადგენელი წვეროების კოორდინატული მნიშვნელობების ანალიზით, მრავალვარიანტული ანალიზის ტექნიკის გამოყენებით, როგორიცაა მთავარი კომპონენტების ანალიზი (PCA), შესაძლებელია მთლიანი ზედაპირის ფორმისა და ვირტუალური ფორმის ცვლილებების ანალიზი განაწილების ნებისმიერ პოზიციაზე. გამოთვლა და ვიზუალიზაცია53. დღესდღეობით, შაბლონის მორგებით გენერირებული ბადისებრი მოდელები ფართოდ გამოიყენება ფორმის ანალიზში სხვადასხვა სფეროში52,54,55,56,57,58,59,60.
მოქნილი ბადისებრი ჩაწერის ტექნოლოგიის განვითარება, პორტატული 3D სკანირების მოწყობილობების სწრაფ განვითარებასთან ერთად, რომლებსაც შეუძლიათ სკანირება უფრო მაღალი გარჩევადობით, სიჩქარითა და მობილურობით, ვიდრე კომპიუტერული ტომოგრაფია, აადვილებს 3D ზედაპირის მონაცემების ჩაწერას ადგილმდებარეობის მიუხედავად. ამრიგად, ბიოლოგიური ანთროპოლოგიის სფეროში, ასეთი ახალი ტექნოლოგიები აძლიერებს ადამიანის ნიმუშების, მათ შორის თავის ქალის ნიმუშების რაოდენობრივი და სტატისტიკური ანალიზის შესაძლებლობას, რაც ამ კვლევის მიზანია.
შეჯამებისთვის, ეს კვლევა იყენებს შაბლონის შესაბამისობაზე დაფუძნებულ მოწინავე 3D ჰომოლოგიის მოდელირების ტექნოლოგიას (სურათი 1), რათა შეაფასოს მსოფლიოს 148 პოპულაციიდან შერჩეული 342 თავის ქალის ნიმუში მთელი მსოფლიოს მასშტაბით გეოგრაფიული შედარებების გზით. თავის ქალის მორფოლოგიის მრავალფეროვნება (ცხრილი 1). თავის ქალის მორფოლოგიაში ცვლილებების გათვალისწინებით, ჩვენ გამოვიყენეთ PCA და მიმღების ოპერაციული მახასიათებლების (ROC) ანალიზები ჩვენს მიერ გენერირებული ჰომოლოგიის მოდელის მონაცემთა ნაკრებზე. დასკვნები ხელს შეუწყობს თავის ქალის მორფოლოგიაში გლობალური ცვლილებების უკეთ გაგებას, მათ შორის რეგიონულ ნიმუშებსა და ცვლილების კლებად თანმიმდევრობას, თავის ქალის სეგმენტებს შორის კორელირებულ ცვლილებებს და ალომეტრიული ტენდენციების არსებობას. მიუხედავად იმისა, რომ ეს კვლევა არ მოიცავს მონაცემებს გარე ცვლადების შესახებ, რომლებიც წარმოდგენილია კლიმატით ან დიეტური პირობებით, რომლებმაც შეიძლება გავლენა მოახდინონ თავის ქალის მორფოლოგიაზე, ჩვენს კვლევაში დოკუმენტირებული თავის ქალის მორფოლოგიის გეოგრაფიული ნიმუშები ხელს შეუწყობს თავის ქალის ვარიაციის გარემოსდაცვითი, ბიომექანიკური და გენეტიკური ფაქტორების შესწავლას.
ცხრილი 2 გვიჩვენებს 342 ჰომოლოგიური თავის ქალის მოდელის 17,709 წვეროს (53,127 XYZ კოორდინატი) არასტანდარტიზებული მონაცემთა ნაკრებზე გამოყენებულ საკუთარ მნიშვნელობებსა და PCA წვლილის კოეფიციენტებს. შედეგად, გამოვლინდა 14 ძირითადი კომპონენტი, რომელთა წვლილი მთლიან ვარიაციაში 1%-ზე მეტი იყო, ხოლო ვარიაციის საერთო წილი 83.68% იყო. 14 ძირითადი კომპონენტის დატვირთვის ვექტორები ჩაწერილია დამატებით ცხრილ S1-ში, ხოლო 342 თავის ქალის ნიმუშისთვის გამოთვლილი კომპონენტების ქულები წარმოდგენილია დამატებით ცხრილ S2-ში.
ამ კვლევაში შეფასდა ცხრა ძირითადი კომპონენტი 2%-ზე მეტი წვლილით, რომელთაგან ზოგიერთი თავის ქალის მორფოლოგიაში არსებით და მნიშვნელოვან გეოგრაფიულ ვარიაციას აჩვენებს. სურათი 2 ასახავს ROC ანალიზით გენერირებულ მრუდებს, რათა ილუსტრირდეს ყველაზე ეფექტური PCA კომპონენტები ნიმუშების თითოეული კომბინაციის დასახასიათებლად ან გამოყოფისთვის ძირითად გეოგრაფიულ ერთეულებში (მაგ., აფრიკულ და არააფრიკულ ქვეყნებს შორის). პოლინეზიური კომბინაცია არ იქნა გამოცდილი ამ ტესტში გამოყენებული მცირე ნიმუშის ზომის გამო. მონაცემები AUC-ში განსხვავებების მნიშვნელობისა და ROC ანალიზის გამოყენებით გამოთვლილი სხვა ძირითადი სტატისტიკის შესახებ ნაჩვენებია დამატებით ცხრილში S3.
ROC მრუდები გამოყენებული იქნა ცხრა ძირითადი კომპონენტის შეფასებისთვის, წვეროს მონაცემთა ნაკრების საფუძველზე, რომელიც შედგებოდა 342 მამრობითი სქესის ჰომოლოგიური თავის ქალის მოდელისგან. AUC: მრუდის ქვეშ ფართობი 0.01%-იანი მნიშვნელობის დროს, რომელიც გამოიყენება თითოეული გეოგრაფიული კომბინაციის სხვა საერთო კომბინაციებისგან განსასხვავებლად. TPF არის ჭეშმარიტად დადებითი (ეფექტური დისკრიმინაცია), FPF არის ცრუ დადებითი (არასწორი დისკრიმინაცია).
ROC მრუდის ინტერპრეტაცია ქვემოთ არის შეჯამებული, ფოკუსირებულია მხოლოდ იმ კომპონენტებზე, რომლებსაც შეუძლიათ შედარების ჯგუფების დიფერენცირება დიდი ან შედარებით დიდი AUC-ით და მაღალი მნიშვნელობის დონით 0.001-ზე ნაკლები ალბათობით. სამხრეთ აზიის კომპლექსი (სურ. 2ა), რომელიც ძირითადად ინდოეთიდან აღებული ნიმუშებისგან შედგება, მნიშვნელოვნად განსხვავდება სხვა გეოგრაფიულად შერეული ნიმუშებისგან იმით, რომ პირველ კომპონენტს (PC1) სხვა კომპონენტებთან შედარებით მნიშვნელოვნად უფრო დიდი AUC (0.856) აქვს. აფრიკული კომპლექსის (სურ. 2ბ) მახასიათებელია PC2-ის შედარებით დიდი AUC (0.834). ავსტრო-მელანეზიელებმა (სურ. 2გ) მსგავსი ტენდენცია აჩვენეს სუბსაჰარის აფრიკელებთან PC2-ის მეშვეობით შედარებით უფრო დიდი AUC-ით (0.759). ევროპელები (სურ. 2დ) აშკარად განსხვავდებიან PC2-ის (AUC = 0.801), PC4-ის (AUC = 0.719) და PC6-ის (AUC = 0.671) კომბინაციით, ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიის ნიმუში (სურ. 2ე) მნიშვნელოვნად განსხვავდება PC4-ისგან, შედარებით მეტი 0.714-ით, ხოლო PC3-ისგან განსხვავება სუსტია (AUC = 0.688). ასევე გამოვლინდა შემდეგი ჯგუფები AUC-ის უფრო დაბალი მნიშვნელობებით და უფრო მაღალი მნიშვნელობის დონით: PC7-ის (AUC = 0.679), PC4-ის (AUC = 0.654) და PC1-ის (AUC = 0.649) შედეგებმა აჩვენა, რომ ამერიკელი ინდიელები (სურ. 2ვ) ამ კომპონენტებთან დაკავშირებული სპეციფიკური მახასიათებლებით, სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიელები (სურ. 2გ) დიფერენცირდნენ PC3-ის (AUC = 0.660) და PC9-ის (AUC = 0.663) შორის, მაგრამ ახლო აღმოსავლეთიდან (სურ. 2ჰ) (ჩრდილოეთ აფრიკის ჩათვლით) ნიმუშების ნიმუში შეესაბამება. სხვებთან შედარებით, დიდი განსხვავება არ არის.
შემდეგ ეტაპზე, მაღალი კორელაციის მქონე წვეროების ვიზუალური ინტერპრეტაციისთვის, ზედაპირის ის ადგილები, რომელთა დატვირთვის მნიშვნელობები 0.45-ზე მეტია, შეფერილია X, Y და Z კოორდინატებით, როგორც ეს ნაჩვენებია ნახაზ 3-ში. წითელი არე აჩვენებს მაღალ კორელაციას X ღერძის კოორდინატებთან, რაც შეესაბამება ჰორიზონტალურ განივი მიმართულებას. მწვანე რეგიონი მაღალი კორელაციის მქონეა Y ღერძის ვერტიკალურ კოორდინატთან, ხოლო მუქი ლურჯი რეგიონი მაღალი კორელაციის მქონეა Z ღერძის საგიტალურ კოორდინატთან. ღია ლურჯი რეგიონი ასოცირდება Y კოორდინატთა ღერძებთან და Z კოორდინატთა ღერძებთან; ვარდისფერი - შერეული არე, რომელიც ასოცირდება X და Z კოორდინატთა ღერძებთან; ყვითელი - X და Y კოორდინატთა ღერძებთან ასოცირებული არე; თეთრი არე შედგება არეკლილი X, Y და Z კოორდინატთა ღერძებისგან. ამიტომ, ამ დატვირთვის მნიშვნელობის ზღურბლზე, PC 1 უპირატესად ასოცირდება თავის ქალის მთელ ზედაპირთან. ამ კომპონენტის ღერძის მოპირდაპირე მხარეს 3 SD ვირტუალური თავის ქალის ფორმა ასევე გამოსახულია ამ ნახაზზე, ხოლო დამახინჯებული გამოსახულებები წარმოდგენილია დამატებით ვიდეო S1-ში, რათა ვიზუალურად დადასტურდეს, რომ PC1 შეიცავს თავის ქალის საერთო ზომის ფაქტორებს.
PC1 ქულების სიხშირის განაწილება (ნორმალური მორგების მრუდი), თავის ქალას ზედაპირის ფერთა რუკა მაღალ კორელაციაშია PC1 წვეროებთან (ფერების ახსნა ამ ღერძის საპირისპირო გვერდების სიდიდესთან მიმართებაშია 3 სტანდარტული გადახრა. მასშტაბი არის მწვანე სფერო 50 მმ დიამეტრით.
სურათი 3 გვიჩვენებს ინდივიდუალური PC1 ქულების სიხშირის განაწილების დიაგრამას (ნორმალური მორგების მრუდი), რომლებიც ცალ-ცალკე გამოითვლება 9 გეოგრაფიული ერთეულისთვის. ROC მრუდის შეფასებების გარდა (სურათი 2), სამხრეთ აზიელების შეფასებები გარკვეულწილად მნიშვნელოვნად მარცხნივ არის გადახრილი, რადგან მათი თავის ქალები სხვა რეგიონულ ჯგუფებთან შედარებით უფრო პატარაა. როგორც ცხრილი 1-შია მითითებული, ეს სამხრეთ აზიელები წარმოადგენენ ეთნიკურ ჯგუფებს ინდოეთში, მათ შორის ანდამანისა და ნიკობარის კუნძულებზე, შრი-ლანკასა და ბანგლადეშში.
განზომილებიანი კოეფიციენტი PC1-ზე აღმოჩნდა. მაღალკორელირებული რეგიონებისა და ვირტუალური ფორმების აღმოჩენამ PC1-ის გარდა სხვა კომპონენტების ფორმის ფაქტორების გარკვევა გამოიწვია; თუმცა, ზომის ფაქტორები ყოველთვის სრულად არ არის გამორიცხული. როგორც ROC მრუდების შედარებით (სურათი 2) ჩანს, PC2 და PC4 ყველაზე განმასხვავებელი იყო, შემდეგ მოჰყვებოდნენ PC6 და PC7. PC3 და PC9 ძალიან ეფექტურია ნიმუშის პოპულაციის გეოგრაფიულ ერთეულებად დაყოფისას. ამრიგად, კომპონენტის ღერძების ეს წყვილები სქემატურად ასახავს PC ქულების გაფანტვის დიაგრამებს და ფერის ზედაპირებს, რომლებიც მაღალკორელაციაშია თითოეულ კომპონენტთან, ასევე ვირტუალური ფორმის დეფორმაციებს 3 სტანდარტული გადახრის საპირისპირო მხარეების ზომებთან (სურ. 4, 5, 6). ამ დიაგრამებში წარმოდგენილი თითოეული გეოგრაფიული ერთეულიდან ნიმუშების ამოზნექილი კორპუსის დაფარვა დაახლოებით 90%-ია, თუმცა კლასტერებს შორის გარკვეული ხარისხის გადაფარვაა. ცხრილი 3 იძლევა თითოეული PCA კომპონენტის ახსნას.
ცხრა გეოგრაფიული ერთეულიდან (ზედა) და ოთხი გეოგრაფიული ერთეულიდან (ქვედა) თავის ქალის მქონე ინდივიდების PC2 და PC4 ქულების გაფანტვის დიაგრამები, წვეროების თავის ქალის ზედაპირის ფერის დიაგრამები მაღალ კორელაციაშია თითოეულ PC-სთან (X, Y, Z-თან მიმართებაში). ღერძების ფერის ახსნა: იხილეთ ტექსტი), ხოლო ვირტუალური ფორმის დეფორმაცია ამ ღერძების საპირისპირო მხარეს არის 3 სტანდარტული გადახრა. მასშტაბი არის მწვანე სფერო 50 მმ დიამეტრით.
ცხრა გეოგრაფიული ერთეულიდან (ზედა) და ორი გეოგრაფიული ერთეულიდან (ქვედა) თავის ქალის მქონე ინდივიდების PC6 და PC7 ქულების გაფანტვის დიაგრამები, წვეროებისთვის თავის ქალის ზედაპირის ფერადი დიაგრამები მაღალ კორელაციაშია თითოეულ PC-სთან (X, Y, Z-თან მიმართებაში). ღერძების ფერის ახსნა: იხილეთ ტექსტი), ხოლო ვირტუალური ფორმის დეფორმაცია ამ ღერძების საპირისპირო მხარეს არის 3 სტანდარტული გადახრა. მასშტაბი არის მწვანე სფერო 50 მმ დიამეტრით.
ცხრა გეოგრაფიული ერთეულიდან (ზედა) და სამი გეოგრაფიული ერთეულიდან (ქვედა) თავის ქალის მქონე პირთა PC3 და PC9 ქულების გაფანტვის დიაგრამები და წვეროების თავის ქალის ზედაპირის (X, Y, Z ღერძებთან მიმართებაში) ფერადი დიაგრამები, რომლებიც მჭიდრო კავშირშია თითოეული PC ფერის ინტერპრეტაციასთან (სმ. ტექსტი), ასევე ამ ღერძების საპირისპირო მხარეს ვირტუალური ფორმის დეფორმაციები 3 სტანდარტული გადახრით. მასშტაბი არის მწვანე სფერო 50 მმ დიამეტრით.
PC2-ისა და PC4-ის ქულების ამსახველ გრაფიკზე (სურ. 4, დამატებითი ვიდეოები S2, S3, რომლებიც დეფორმირებულ სურათებს აჩვენებს), ზედაპირის ფერთა რუკა ასევე ნაჩვენებია, როდესაც დატვირთვის ზღურბლი 0.4-ზე მაღალია, რაც PC1-თან შედარებით დაბალია, რადგან PC2-ის მნიშვნელობა მთლიანი დატვირთვისთვის ნაკლებია PC1-თან შედარებით.
შუბლისა და კეფის წილების დაგრძელება საგიტალური მიმართულებით Z-ღერძის გასწვრივ (მუქი ლურჯი) და პარიეტალური წილის კორონარული მიმართულებით (წითელი) ვარდისფერზე), კეფის Y-ღერძი (მწვანე) და შუბლის Z-ღერძი (მუქი ლურჯი). ეს გრაფიკი აჩვენებს მსოფლიოს ყველა ადამიანის ქულებს; თუმცა, როდესაც ყველა ნიმუში, რომელიც შედგება დიდი რაოდენობით ჯგუფებისგან, ერთდროულად არის წარმოდგენილი, გაფანტვის ნიმუშების ინტერპრეტაცია საკმაოდ რთულია გადაფარვის დიდი რაოდენობის გამო; ამიტომ, მხოლოდ ოთხი ძირითადი გეოგრაფიული ერთეულიდან (ანუ აფრიკა, ავსტრალაზია-მელანეზია, ევროპა და ჩრდილო-აღმოსავლეთი აზია), ნიმუშები მიმოფანტულია გრაფიკის ქვემოთ 3 სტანდარტული გადახრით ვირტუალური თავის ქალის დეფორმაციით PC ქულების ამ დიაპაზონში. ფიგურაში, PC2 და PC4 ქულების წყვილებია. აფრიკელები და ავსტრო-მელანეზიელები უფრო მეტად გადაფარავენ ერთმანეთს და განაწილებულნი არიან მარჯვენა მხარეს, ხოლო ევროპელები გაფანტულები არიან ზედა მარცხენა მხარეს, ხოლო ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელები, როგორც წესი, დაჯგუფდებიან ქვედა მარცხენა მხარეს. PC2-ის ჰორიზონტალური ღერძი აჩვენებს, რომ აფრიკელ/ავსტრალიელ მელანეზიელებს სხვა ადამიანებთან შედარებით შედარებით გრძელი ნეიროკრანიუმი აქვთ. PC4, რომელშიც ევროპული და ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიური კომბინაციები ფხვიერად არის გამოყოფილი, დაკავშირებულია ყვრიმალის ძვლების შედარებით ზომასთან და პროექციასთან და თავის ქალას გვერდით კონტურთან. შეფასების სქემა აჩვენებს, რომ ევროპელებს აქვთ შედარებით ვიწრო ზედა ყბის და ყვრიმალის ძვლები, უფრო მცირე საფეთქლის ფოსო სივრცე, რომელიც შემოიფარგლება ყვრიმალის თაღით, ვერტიკალურად აწეული შუბლის ძვალი და ბრტყელი, დაბალი კეფის ძვალი, ხოლო ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებს, როგორც წესი, უფრო ფართო და გამოკვეთილი ყვრიმალის ძვლები აქვთ. შუბლის წილი დახრილია, კეფის ძვლის ფუძე აწეულია.
PC6-სა და PC7-ზე ფოკუსირებისას (სურ. 5) (დამატებითი ვიდეოები S4, S5, რომლებიც დეფორმირებულ სურათებს აჩვენებს), ფერადი დიაგრამა აჩვენებს დატვირთვის მნიშვნელობის ზღურბლს 0.3-ზე მეტი, რაც მიუთითებს, რომ PC6 ასოცირდება ზედა ყბის ან ალვეოლურ მორფოლოგიასთან (წითელი: X ღერძი და მწვანე), საფეთქლის ძვლის ფორმასთან (ლურჯი: Y და Z ღერძები) და კეფის ძვლის ფორმასთან (ვარდისფერი: X და Z ღერძები). შუბლის სიგანის გარდა (წითელი: X ღერძი), PC7 ასევე კორელაციაშია წინა ზედა ყბის ალვეოლების სიმაღლესთან (მწვანე: Y ღერძი) და Z ღერძის თავის ფორმასთან პარიეტოტემპორალური რეგიონის გარშემო (მუქი ლურჯი). სურათი 5-ის ზედა პანელში, ყველა გეოგრაფიული ნიმუში განაწილებულია PC6 და PC7 კომპონენტების ქულების მიხედვით. რადგან ROC მიუთითებს, რომ PC6 შეიცავს ევროპისთვის უნიკალურ მახასიათებლებს და PC7 წარმოადგენს ამერიკელი ინდიელების მახასიათებლებს ამ ანალიზში, ეს ორი რეგიონალური ნიმუში შერჩევით იქნა გამოსახული კომპონენტის ღერძების ამ წყვილზე. ამერიკელი ინდიელები, მიუხედავად იმისა, რომ ფართოდ არიან შეტანილნი ნიმუშში, მიმოფანტულნი არიან ზედა მარცხენა კუთხეში; პირიქით, ბევრი ევროპული ნიმუში, როგორც წესი, ქვედა მარჯვენა კუთხეშია განთავსებული. წყვილი PC6 და PC7 წარმოადგენს ევროპელების ვიწრო ალვეოლურ მორჩს და შედარებით ფართო ნეიროკრანიუმს, ხოლო ამერიკელებისთვის დამახასიათებელია ვიწრო შუბლი, უფრო დიდი ზედა ყბა და უფრო ფართო და მაღალი ალვეოლური მორჩი.
ROC ანალიზმა აჩვენა, რომ PC3 და/ან PC9 გავრცელებული იყო სამხრეთ-აღმოსავლეთ და ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიის პოპულაციებში. შესაბამისად, ქულების წყვილები PC3 (y ღერძზე მწვანე ზედა სახე) და PC9 (y ღერძზე მწვანე ქვედა სახე) (სურ. 6; დამატებითი ვიდეოები S6, S7 იძლევა მორფირებულ სურათებს) ასახავს აღმოსავლეთ აზიელების მრავალფეროვნებას, რაც მკვეთრად ეწინააღმდეგება ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელების სახის მაღალ პროპორციებს და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიელების სახის დაბალ ფორმას. ამ სახის ნაკვთების გარდა, ზოგიერთი ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელისთვის დამახასიათებელი კიდევ ერთი მახასიათებელია კეფის ძვლის ლამბდას დახრილობა, ხოლო ზოგიერთ სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიელს თავის ქალის ფუძის ვიწრო ფორმა აქვს.
ზემოთ მოყვანილი ძირითადი კომპონენტების აღწერა და PC5-ისა და PC8-ის აღწერა გამოტოვებულია, რადგან ცხრა ძირითად გეოგრაფიულ ერთეულს შორის კონკრეტული რეგიონალური მახასიათებლები არ აღმოჩნდა. PC5 ეხება საფეთქლის ძვლის მასტოიდური მორჩის ზომას, ხოლო PC8 ასახავს თავის ქალის საერთო ფორმის ასიმეტრიას, ორივე აჩვენებს პარალელურ ვარიაციებს ცხრა გეოგრაფიული ნიმუშის კომბინაციებს შორის.
ინდივიდუალური დონის PCA ქულების გაფანტვის დიაგრამების გარდა, ჩვენ ასევე გთავაზობთ ჯგუფური საშუალოების გაფანტვის დიაგრამებს საერთო შედარებისთვის. ამ მიზნით, 148 ეთნიკური ჯგუფის ინდივიდუალური ჰომოლოგიის მოდელების ვერტექსის მონაცემთა ნაკრებიდან შეიქმნა თავის ქალის საშუალო ჰომოლოგიის მოდელი. დამატებით ნახაზ S1-ში ნაჩვენებია PC2 და PC4, PC6 და PC7, და PC3 და PC9 ქულების ნაკრებების ორვარიანტული დიაგრამები, რომლებიც გამოითვლება, როგორც 148 ინდივიდის ნიმუშის საშუალო თავის ქალის მოდელი. ამ გზით, გაფანტვის დიაგრამები მალავს ინდივიდუალურ განსხვავებებს თითოეულ ჯგუფში, რაც საშუალებას იძლევა თავის ქალის მსგავსების უფრო მკაფიო ინტერპრეტაციისა რეგიონული განაწილების გამო, სადაც ნიმუშები ემთხვევა ინდივიდუალურ ნახაზებში გამოსახულ ნიმუშებს ნაკლები გადაფარვით. დამატებითი ნახაზ S2 აჩვენებს თითოეული გეოგრაფიული ერთეულის საშუალო მოდელს.
PC1-ის გარდა, რომელიც ასოცირდებოდა საერთო ზომასთან (დამატებითი ცხრილი S2), საერთო ზომასა და თავის ქალის ფორმას შორის ალომეტრიული ურთიერთობები შემოწმდა ცენტროიდის ზომებისა და არანორმალიზებული მონაცემებიდან PCA შეფასებების ნაკრებების გამოყენებით. მნიშვნელობის ტესტში ალომეტრიული კოეფიციენტები, მუდმივი მნიშვნელობები, t მნიშვნელობები და P მნიშვნელობები ნაჩვენებია ცხრილ 4-ში. P < 0.05 დონეზე თავის ქალის არცერთ მორფოლოგიაში არ აღმოჩნდა თავის ქალის საერთო ზომასთან დაკავშირებული მნიშვნელოვანი ალომეტრიული ნიმუშის კომპონენტები.
რადგან არანორმალიზებული მონაცემთა ნაკრებების საფუძველზე PC-ს შეფასებებში შეიძლება შედიოდეს ზომის ზოგიერთი ფაქტორი, ჩვენ დამატებით შევისწავლეთ ცენტროიდის ზომასა და PC ქულებს შორის ალომეტრიული ტენდენცია, რომელიც გამოითვლება ცენტროიდის ზომით ნორმალიზებული მონაცემთა ნაკრებების გამოყენებით (PCA შედეგები და ქულების ნაკრებები წარმოდგენილია დამატებით ცხრილებში S6). ცხრილი 4 აჩვენებს ალომეტრიული ანალიზის შედეგებს. ამრიგად, PC6-ში მნიშვნელოვანი ალომეტრიული ტენდენციები აღმოჩნდა 1%-იან დონეზე და PC10-ში 5%-იან დონეზე. სურათი 7 აჩვენებს PC ქულებსა და ცენტროიდის ზომას შორის ამ ლოგარითმული წრფივი ურთიერთობების რეგრესიის დახრილობებს მანეკენებით (±3 სტანდარტული გადახრა) ლოგარითმული ცენტროიდის ზომის ორივე ბოლოში. PC6 ქულა არის თავის ქალას ფარდობითი სიმაღლისა და სიგანის თანაფარდობა. თავის ქალას ზომის ზრდასთან ერთად, თავის ქალა და სახე უფრო მაღალი ხდება, ხოლო შუბლი, თვალის ბუდეები და ნესტოები, როგორც წესი, ერთმანეთთან უფრო ახლოსაა. ნიმუშის გაფანტვის ნიმუში მიუთითებს, რომ ეს პროპორცია, როგორც წესი, გვხვდება ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებსა და ამერიკელ ინდიელებში. უფრო მეტიც, PC10 აჩვენებს სახის შუა ნაწილის სიგანის პროპორციული შემცირების ტენდენციას გეოგრაფიული რეგიონის მიუხედავად.
ცხრილში ჩამოთვლილი მნიშვნელოვანი ალომეტრიული დამოკიდებულებისთვის, ფორმის კომპონენტის PC პროპორციას (ნორმალიზებული მონაცემებიდან მიღებული) და ცენტროიდის ზომას შორის ლოგარითმული წრფივი რეგრესიის დახრილობისთვის, ვირტუალური ფორმის დეფორმაციას აქვს 3 სტანდარტული გადახრის ზომა 4 ხაზის მოპირდაპირე მხარეს.
ჰომოლოგიური 3D ზედაპირის მოდელების მონაცემთა ნაკრებების ანალიზით ნაჩვენებია თავის ქალის მორფოლოგიის ცვლილებების შემდეგი ნიმუში. PCA-ს პირველი კომპონენტი დაკავშირებულია თავის ქალის საერთო ზომასთან. დიდი ხანია ითვლებოდა, რომ სამხრეთ აზიელების, მათ შორის ინდოეთიდან, შრი-ლანკიდან და ანდამანის კუნძულებიდან (ბანგლადეში) აღებული ნიმუშების უფრო პატარა თავის ქალები განპირობებულია მათი სხეულის უფრო მცირე ზომით, რაც შეესაბამება ბერგმანის ეკოგეოგრაფიულ წესს ან კუნძულის წესს613,5,16,25,27,62. პირველი დაკავშირებულია ტემპერატურასთან, ხოლო მეორე დამოკიდებულია ეკოლოგიური ნიშის ხელმისაწვდომ სივრცესა და საკვები რესურსებზე. ფორმის კომპონენტებს შორის ყველაზე დიდი ცვლილებაა თავის ქალის თაღის სიგრძისა და სიგანის თანაფარდობა. ეს მახასიათებელი, რომელიც აღინიშნება PC2-ით, აღწერს ავსტრია-მელანეზიელებისა და აფრიკელების პროპორციულად წაგრძელებულ თავის ქალებს შორის მჭიდრო კავშირს, ასევე განსხვავებებს ზოგიერთი ევროპელისა და ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელის სფერული თავის ქალებისგან. ეს მახასიათებლები აღწერილია მრავალ წინა კვლევაში, რომლებიც დაფუძნებულია მარტივ ხაზოვან გაზომვებზე37,63,64. გარდა ამისა, ეს თვისება ასოცირდება ბრაქიცეფალიასთან არააფრიკელებში, რაც დიდი ხანია განიხილება ანთროპომეტრიულ და ოსტეომეტრიულ კვლევებში. ამ ახსნის მთავარი ჰიპოთეზა ის არის, რომ ღეჭვის შემცირება, როგორიცაა საფეთქლის კუნთის გათხელება, ამცირებს ზეწოლას თავის კანის გარეთა ნაწილზე5,8,9,10,11,12,13. კიდევ ერთი ჰიპოთეზა გულისხმობს ცივ კლიმატთან ადაპტაციას თავის ზედაპირის ფართობის შემცირებით, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ უფრო სფერული თავის ქალა ზედაპირის ფართობს სფერულ ფორმასთან შედარებით უკეთ ამცირებს, ალენის წესების თანახმად16,17,25. ამჟამინდელი კვლევის შედეგების საფუძველზე, ეს ჰიპოთეზები შეიძლება შეფასდეს მხოლოდ თავის ქალის სეგმენტების ჯვარედინი კორელაციის საფუძველზე. შეჯამებისთვის, ჩვენი PCA შედეგები სრულად არ ადასტურებს ჰიპოთეზას, რომ თავის ქალის სიგრძე-სიგანის თანაფარდობაზე მნიშვნელოვნად მოქმედებს ღეჭვის პირობები, რადგან PC2 (გრძელი/ბრაქიცეფალური კომპონენტი) დატვირთვა მნიშვნელოვნად არ იყო დაკავშირებული სახის პროპორციებთან (მათ შორის ზედა ყბის ფარდობით ზომებთან) და საფეთქლის ფოსოს ფარდობით სივრცესთან (რაც ასახავს საფეთქლის კუნთის მოცულობას). ჩვენს ამჟამინდელ კვლევაში არ გაანალიზებულა თავის ქალის ფორმასა და გეოლოგიურ გარემო პირობებს, როგორიცაა ტემპერატურა, შორის ურთიერთობა; თუმცა, ალენის წესზე დაფუძნებული ახსნა შესაძლოა განხილვის ღირსი იყოს, როგორც კანდიდატი ჰიპოთეზა ცივი კლიმატის რეგიონებში ბრაქიცეფალონის ასახსნელად.
PC4-ში მნიშვნელოვანი ვარიაცია აღმოჩნდა, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებს ზედა ყბასა და ყბაყურა ძვლებზე დიდი, გამოკვეთილი ყბაყურა ძვლები აქვთ. ეს აღმოჩენა შეესაბამება ციმბირელების ცნობილ სპეციფიკურ მახასიათებელს, რომლებიც, სავარაუდოდ, უკიდურესად ცივ კლიმატს ყბაყურა ძვლების წინ გადაადგილებით შეეგუვნენ, რაც სინუსების მოცულობის ზრდას და სახის უფრო ბრტყელ ფორმას იწვევდა 65. ჩვენი ჰომოლოგიური მოდელის ახალი აღმოჩენა ის არის, რომ ევროპელებში ლოყების დაწევა დაკავშირებულია შუბლის დახრილობის შემცირებასთან, ასევე გაბრტყელებულ და ვიწრო კეფის ძვლებთან და კისრის ჩაზნექილობასთან. ამის საპირისპიროდ, ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებს, როგორც წესი, აქვთ დახრილი შუბლი და აწეული კეფის რეგიონები. კეფის ძვლის გეომეტრიული მორფომეტრიული მეთოდების გამოყენებით 35 ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ აზიელ და ევროპულ თავის ქალებს აფრიკელებთან შედარებით უფრო ბრტყელი კისრის მრუდი და კეფის უფრო დაბალი პოზიცია აქვთ. თუმცა, PC2 და PC4 და PC3 და PC9 წყვილების ჩვენი გაფანტვის დიაგრამები აზიელებში უფრო მეტ ვარიაციას აჩვენებს, მაშინ როდესაც ევროპელებს კეფის ბრტყელი ფუძით და კეფის უფრო დაბალი დონით ახასიათებთ. კვლევებს შორის აზიური მახასიათებლების შეუსაბამობა შესაძლოა გამოწვეული იყოს გამოყენებული ეთნიკური ნიმუშების განსხვავებებით, რადგან ჩვენ შევისწავლეთ ეთნიკური ჯგუფების დიდი რაოდენობა ჩრდილო-აღმოსავლეთ და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის ფართო სპექტრიდან. კეფის ძვლის ფორმის ცვლილებები ხშირად კუნთების განვითარებასთან ასოცირდება. თუმცა, ეს ადაპტაციური ახსნა არ ითვალისწინებს შუბლისა და კეფის ფორმას შორის კორელაციას, რაც ამ კვლევაში იყო ნაჩვენები, მაგრამ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ სრულად იყოს დემონსტრირებული. ამ მხრივ, ღირს სხეულის წონის ბალანსსა და სიმძიმის ცენტრს ან საშვილოსნოს ყელის შეერთებას (foramen magnum) ან სხვა ფაქტორებს შორის ურთიერთკავშირის გათვალისწინება.
კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი კომპონენტი, რომელსაც დიდი ცვალებადობა ახასიათებს, დაკავშირებულია საღეჭი აპარატის განვითარებასთან, რომელიც წარმოდგენილია ზედა და საფეთქლის ფოსოებით, რაც აღწერილია PC6, PC7 და PC4 ქულების კომბინაციით. თავის ქალის სეგმენტების ეს მკვეთრი შემცირება ევროპელ ინდივიდებს უფრო მეტად ახასიათებთ, ვიდრე ნებისმიერ სხვა გეოგრაფიულ ჯგუფს. ეს მახასიათებელი განმარტებულია, როგორც სახის მორფოლოგიის სტაბილურობის შემცირება, რაც გამოწვეულია სოფლის მეურნეობისა და საკვების მომზადების ტექნიკის ადრეული განვითარებით, რამაც, თავის მხრივ, შეამცირა მექანიკური დატვირთვა საღეჭ აპარატზე ძლიერი საღეჭი აპარატის გარეშე9,12,28,66. საღეჭი ფუნქციის ჰიპოთეზის თანახმად,28 ამას თან ახლავს თავის ქალას ფუძის მოხრის ცვლილება უფრო მწვავე თავის ქალის კუთხემდე და უფრო სფერულ თავის ქალის სახურავამდე. ამ პერსპექტივიდან გამომდინარე, სასოფლო-სამეურნეო პოპულაციებს, როგორც წესი, აქვთ კომპაქტური სახეები, ქვედა ყბის ნაკლები გამობურცულობა და უფრო სფერული ტვინის გარსები. ამიტომ, ეს დეფორმაცია შეიძლება აიხსნას ევროპელების თავის ქალის გვერდითი ფორმის ზოგადი კონტურით, რომლებსაც აქვთ შემცირებული საღეჭი ორგანოები. თუმცა, ამ კვლევის თანახმად, ეს ინტერპრეტაცია რთულია, რადგან სფერული ნეიროკრანიუმსა და საღეჭი აპარატის განვითარებას შორის მორფოლოგიური ურთიერთობის ფუნქციური მნიშვნელობა ნაკლებად მისაღებია, როგორც ეს PC2-ის წინა ინტერპრეტაციებში იყო გათვალისწინებული.
ჩრდილო-აღმოსავლეთ და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიელებს შორის განსხვავებები ილუსტრირებულია მაღალი სახისა და დახრილი კეფის ძვლისა და დაბალი სახისა და ვიწრო თავის ქალის ფუძის კონტრასტით, როგორც ეს ნაჩვენებია PC3-სა და PC9-ში. გეოეკოლოგიური მონაცემების ნაკლებობის გამო, ჩვენი კვლევა ამ აღმოჩენისთვის მხოლოდ შეზღუდულ ახსნას იძლევა. შესაძლო ახსნაა ადაპტაცია სხვადასხვა კლიმატთან ან კვების პირობებთან. ეკოლოგიური ადაპტაციის გარდა, გათვალისწინებული იქნა ჩრდილო-აღმოსავლეთ და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიაში პოპულაციების ისტორიაში ადგილობრივი განსხვავებები. მაგალითად, აღმოსავლეთ ევრაზიაში, ორშრიანი მოდელის ჰიპოთეზა იქნა წამოყენებული, რათა გაგებულიყო ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების (AMH) გაფანტვა თავის ქალის მორფომეტრიულ მონაცემებზე დაყრდნობით67,68. ამ მოდელის მიხედვით, „პირველი იარუსი“, ანუ გვიანი პლეისტოცენის AMH კოლონიზატორების თავდაპირველი ჯგუფები, მეტ-ნაკლებად პირდაპირი წარმოშობის იყვნენ რეგიონის მკვიდრი მაცხოვრებლებისგან, როგორიცაა თანამედროვე ავსტრო-მელანეზიელები (გვ. პირველი ფენა). და მოგვიანებით რეგიონში (დაახლოებით 4000 წლის წინ) მოხდა ჩრდილოეთის სასოფლო-სამეურნეო ხალხების ფართომასშტაბიანი შერევა ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიის მახასიათებლებით (მეორე ფენა). სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის თავის ქალის ფორმის გასაგებად საჭირო იქნება „ორშრიანი“ მოდელის გამოყენებით გენების ნაკადის რუკა, იმის გათვალისწინებით, რომ სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის თავის ქალის ფორმა შესაძლოა ნაწილობრივ დამოკიდებული იყოს ადგილობრივ პირველი დონის გენეტიკურ მემკვიდრეობაზე.
ჰომოლოგიური მოდელების გამოყენებით შედგენილი გეოგრაფიული ერთეულების გამოყენებით თავის ქალის მსგავსების შეფასებით, შეგვიძლია დავასკვნათ AMF-ის ძირითადი პოპულაციის ისტორია აფრიკის გარეთ არსებულ სცენარებში. AMF-ის გავრცელების ასახსნელად შემოთავაზებულია მრავალი განსხვავებული „აფრიკიდან გარეთ“ მოდელი ჩონჩხის და გენომის მონაცემებზე დაყრდნობით. ამათგან, ბოლოდროინდელი კვლევები ვარაუდობენ, რომ აფრიკის გარეთ არსებული ტერიტორიების AMH კოლონიზაცია დაახლოებით 177,000 წლის წინ დაიწყო69,70. თუმცა, AMF-ის შორ მანძილზე გავრცელება ევრაზიაში ამ პერიოდში გაურკვეველი რჩება, რადგან ამ ადრეული ნამარხების ჰაბიტატები შემოიფარგლება ახლო აღმოსავლეთით და აფრიკის მახლობლად ხმელთაშუა ზღვით. უმარტივესი შემთხვევაა ერთი დასახლება აფრიკიდან ევრაზიაში მიგრაციის მარშრუტის გასწვრივ, ისეთი გეოგრაფიული ბარიერების გვერდის ავლით, როგორიცაა ჰიმალაი. კიდევ ერთი მოდელი მიგრაციის მრავალ ტალღას გვთავაზობს, რომელთაგან პირველი აფრიკიდან ინდოეთის ოკეანის სანაპიროს გასწვრივ სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიასა და ავსტრალიაში გავრცელდა, შემდეგ კი ჩრდილოეთ ევრაზიაში გავრცელდა. ამ კვლევების უმეტესობა ადასტურებს, რომ AMF დაახლოებით 60,000 წლის წინ აფრიკის მიღმაც გავრცელდა. ამ მხრივ, ავსტრალაზიურ-მელანეზიური (პაპუას ჩათვლით) ნიმუშები ჰომოლოგიის მოდელების ძირითადი კომპონენტების ანალიზში უფრო მეტ მსგავსებას ავლენენ აფრიკულ ნიმუშებთან, ვიდრე სხვა ნებისმიერ გეოგრაფიულ სერიასთან. ეს აღმოჩენა ადასტურებს ჰიპოთეზას, რომ ევრაზიის სამხრეთ კიდეზე პირველი AMF განაწილების ჯგუფები უშუალოდ აფრიკაში წარმოიშვა22,68 კონკრეტული კლიმატის ან სხვა მნიშვნელოვანი პირობების საპასუხოდ მნიშვნელოვანი მორფოლოგიური ცვლილებების გარეშე.
ალომეტრიული ზრდის თვალსაზრისით, ცენტროიდის ზომით ნორმალიზებული სხვადასხვა მონაცემთა ნაკრებიდან მიღებული ფორმის კომპონენტების გამოყენებით ანალიზმა აჩვენა მნიშვნელოვანი ალომეტრიული ტენდენცია PC6-სა და PC10-ში. ორივე კომპონენტი დაკავშირებულია შუბლის ფორმასთან და სახის ნაწილებთან, რომლებიც თავის ქალის ზომის ზრდასთან ერთად ვიწროვდება. ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიელებსა და ამერიკელებს, როგორც წესი, აქვთ ეს თვისება და შედარებით დიდი თავის ქალები. ეს აღმოჩენა ეწინააღმდეგება ადრე გამოქვეყნებულ ალომეტრიულ ნიმუშებს, რომლებშიც უფრო დიდ ტვინს აქვს შედარებით უფრო ფართო შუბლის წილები ე.წ. „ბროკას ქუდის“ რეგიონში, რაც იწვევს შუბლის წილის სიგანის ზრდას34. ეს განსხვავებები აიხსნება ნიმუშების ნაკრებებში არსებული განსხვავებებით; ჩვენმა კვლევამ გააანალიზა თავის ქალის საერთო ზომის ალომეტრიული ნიმუშები თანამედროვე პოპულაციების გამოყენებით, ხოლო შედარებითი კვლევები ეხება ადამიანის ევოლუციის გრძელვადიან ტენდენციებს, რომლებიც დაკავშირებულია ტვინის ზომასთან.
სახის ალომეტრიასთან დაკავშირებით, ბიომეტრიული მონაცემების გამოყენებით ჩატარებულმა ერთმა კვლევამ78 აჩვენა, რომ სახის ფორმა და ზომა შესაძლოა ოდნავ კორელაციაში იყოს, მაშინ როცა ჩვენმა კვლევამ აჩვენა, რომ უფრო დიდი თავის ქალები, როგორც წესი, უფრო მაღალ, ვიწრო სახეებთან ასოცირდება. თუმცა, ბიომეტრიული მონაცემების თანმიმდევრულობა გაურკვეველია; ონტოგენეტიკური ალომეტრიისა და სტატიკური ალომეტრიის შედარების რეგრესიული ტესტები განსხვავებულ შედეგებს აჩვენებს. ასევე დაფიქსირდა სფერული თავის ქალის ფორმის ალომეტრიული ტენდენცია სიმაღლის მატების გამო; თუმცა, ჩვენ არ გაგვიანალიზებია სიმაღლის მონაცემები. ჩვენი კვლევა აჩვენებს, რომ არ არსებობს ალომეტრიული მონაცემები, რომლებიც ადასტურებს კორელაციას თავის ქალის სფერულ პროპორციებსა და თავის ქალის საერთო ზომას შორის, როგორც ასეთი.
მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენი ამჟამინდელი კვლევა არ ეხება მონაცემებს გარე ცვლადების შესახებ, რომლებიც წარმოდგენილია კლიმატით ან დიეტური პირობებით და სავარაუდოდ გავლენას ახდენს თავის ქალის მორფოლოგიაზე, ამ კვლევაში გამოყენებული ჰომოლოგიური 3D თავის ქალის ზედაპირის მოდელების დიდი მონაცემთა ნაკრები დაგვეხმარება კორელირებული ფენოტიპური მორფოლოგიური ვარიაციის შეფასებაში. გარემო ფაქტორები, როგორიცაა დიეტა, კლიმატი და კვების პირობები, ასევე ნეიტრალური ძალები, როგორიცაა მიგრაცია, გენების ნაკადი და გენეტიკური დრიფტი.
კვლევაში შედიოდა მამაკაცის თავის ქალების 342 ნიმუში, რომლებიც შეგროვდა 9 გეოგრაფიულ ერთეულში განლაგებული 148 პოპულაციიდან (ცხრილი 1). ჯგუფების უმეტესობა გეოგრაფიულად ადგილობრივი ნიმუშებია, ხოლო აფრიკაში, ჩრდილო-აღმოსავლეთ/სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიასა და ამერიკაში არსებული ზოგიერთი ჯგუფი (ჩამოთვლილია დახრილი შრიფტით) ეთნიკურად განსაზღვრულია. თავის ქალის მრავალი ნიმუში შეირჩა თავის ქალის გაზომვების მონაცემთა ბაზიდან ცუნეჰიკო ჰანიჰარას მიერ მოწოდებული მარტინის თავის ქალის გაზომვების განმარტების შესაბამისად. ჩვენ შევარჩიეთ მსოფლიოს ყველა ეთნიკური ჯგუფის წარმომადგენელი მამაკაცის თავის ქალები. თითოეული ჯგუფის წევრების იდენტიფიცირებისთვის, ჩვენ გამოვთვალეთ ევკლიდური მანძილები ამ ჯგუფში მყოფი ყველა ინდივიდის საშუალო მაჩვენებლიდან თავის ქალის 37 გაზომვის საფუძველზე. უმეტეს შემთხვევაში, ჩვენ შევარჩიეთ 1-4 ნიმუში, რომლებსაც საშუალო მაჩვენებლიდან ყველაზე მცირე მანძილი ჰქონდათ (დამატებითი ცხრილი S4). ამ ჯგუფებისთვის, ზოგიერთი ნიმუში შემთხვევით შეირჩა, თუ ისინი არ იყო ჩამოთვლილი ჰაჰარას გაზომვების მონაცემთა ბაზაში.
სტატისტიკური შედარებისთვის, 148 პოპულაციური ნიმუში დაჯგუფდა ძირითად გეოგრაფიულ ერთეულებად, როგორც ეს ნაჩვენებია ცხრილ 1-ში. „აფრიკული“ ჯგუფი შედგება მხოლოდ სუბსაჰარის რეგიონის ნიმუშებისგან. ჩრდილოეთ აფრიკიდან აღებული ნიმუშები შედიოდა „ახლო აღმოსავლეთში“ დასავლეთ აზიიდან აღებულ ნიმუშებთან ერთად მსგავსი პირობებით. ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიის ჯგუფში შედის მხოლოდ არაევროპული წარმოშობის ადამიანები, ხოლო ამერიკულ ჯგუფში - მხოლოდ ამერიკელი ინდიელები. კერძოდ, ეს ჯგუფი გავრცელებულია ჩრდილოეთ და სამხრეთ ამერიკის კონტინენტების უზარმაზარ ტერიტორიაზე, მრავალფეროვან გარემოში. თუმცა, აშშ-ის ნიმუშს განვიხილავთ ამ ერთიან გეოგრაფიულ ერთეულში, ჩრდილო-აღმოსავლეთ აზიის წარმოშობის მქონე ამერიკელი ინდიელების დემოგრაფიული ისტორიის გათვალისწინებით, მრავალჯერადი მიგრაციის მიუხედავად.80
ამ კონტრასტული თავის ქალის ნიმუშების 3D ზედაპირის მონაცემები ჩავწერეთ მაღალი გარჩევადობის 3D სკანერის (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, მინიმალური გარჩევადობა: 0.5 მმ, https://www.shining3d.com/) გამოყენებით და შემდეგ შევქმენით ბადე. ბადის მოდელი დაახლოებით 200,000–400,000 წვეროსგან შედგება და თანდართული პროგრამული უზრუნველყოფა გამოიყენება ხვრელების შესავსებად და კიდეების გასასწორებლად.
პირველ ეტაპზე, ჩვენ გამოვიყენეთ ნებისმიერი თავის ქალას სკანირების მონაცემები, რათა შეგვექმნა ერთშაბლონიანი ბადისებრი თავის ქალას მოდელი, რომელიც შედგებოდა 4485 წვეროსგან (8728 მრავალკუთხა ზედაპირი). თავის ქალას რეგიონის ფუძე, რომელიც შედგება სოლისებრი ძვლის, პეტროზული საფეთქლის ძვლის, სასის, ზედა ყბის ალვეოლებისა და კბილებისგან, ამოღებული იქნა შაბლონური ბადისებრი მოდელიდან. მიზეზი ის არის, რომ ეს სტრუქტურები ზოგჯერ არასრულია ან ძნელია დასრულება თხელი ან ბასრი ნაწილების, როგორიცაა ფრთისებრი ზედაპირები და სტილოიდური მორჩი, კბილების ცვეთა და/ან კბილების არათანმიმდევრული კომპლექტის გამო. თავის ქალას ფუძე დიდი ხვრელის გარშემო, ფუძესთან ერთად, არ იქნა ამოკვეთილი, რადგან ეს არის ანატომიურად მნიშვნელოვანი ადგილი საშვილოსნოს ყელის სახსრების მდებარეობისთვის და თავის ქალას სიმაღლე უნდა შეფასდეს. გამოიყენეთ სარკისებრი რგოლები ორივე მხარეს სიმეტრიული შაბლონის შესაქმნელად. შეასრულეთ იზოტროპული ბადე, რათა მრავალკუთხა ფორმები მაქსიმალურად ტოლგვერდა იყოს.
შემდეგ, HBM-Rugle პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით, შაბლონის მოდელის ანატომიურად შესაბამის წვეროებს 56 ორიენტირი მიენიჭა. ორიენტირების პარამეტრები უზრუნველყოფს ორიენტირის პოზიციონირების სიზუსტესა და სტაბილურობას და ამ მდებარეობების ჰომოლოგიას გენერირებულ ჰომოლოგიის მოდელში. მათი იდენტიფიცირება შესაძლებელია მათი სპეციფიკური მახასიათებლების საფუძველზე, როგორც ეს ნაჩვენებია დამატებით ცხრილში S5 და დამატებით ნახაზში S3. ბუკშტეინის განმარტების81 მიხედვით, ამ ორიენტირების უმეტესობა არის I ტიპის ორიენტირი, რომლებიც განლაგებულია სამი სტრუქტურის გადაკვეთაზე, ხოლო ზოგიერთი არის II ტიპის ორიენტირი მაქსიმალური გამრუდების წერტილებით. ბევრი ორიენტირი გადატანილია მარტინის განმარტებაში 36 მოცემული თავის ქალის ხაზოვანი გაზომვებისთვის განსაზღვრული წერტილებიდან. ჩვენ განვსაზღვრეთ იგივე 56 ორიენტირი 342 თავის ქალის ნიმუშის სკანირებული მოდელებისთვის, რომლებიც ხელით მიენიჭა ანატომიურად შესაბამის წვეროებს, რათა შემდეგ ნაწილში უფრო ზუსტი ჰომოლოგიის მოდელები წარმოგვექმნა.
სკანირების მონაცემებისა და შაბლონის აღსაწერად განისაზღვრა თავზე ორიენტირებული კოორდინატთა სისტემა, როგორც ეს ნაჩვენებია დამატებით ნახაზ S4-ზე. XZ სიბრტყე არის ფრანკფურტის ჰორიზონტალური სიბრტყე, რომელიც გადის მარცხენა და მარჯვენა გარეთა სასმენი არხების ზედა კიდის უმაღლეს წერტილში (მარტინის განმარტება: ნაწილი) და მარცხენა ორბიტის ქვედა კიდის ყველაზე დაბალ წერტილში (მარტინის განმარტება: ორბიტა). X ღერძი არის ხაზი, რომელიც აკავშირებს მარცხენა და მარჯვენა მხარეებს, ხოლო X+ არის მარჯვენა მხარე. YZ სიბრტყე გადის მარცხენა და მარჯვენა ნაწილების შუაში და ცხვირის ფესვში: Y+ ზემოთ, Z+ წინ. საცნობარო წერტილი (საწყისი: ნულოვანი კოორდინატი) მდებარეობს YZ სიბრტყის (შუა სიბრტყე), XZ სიბრტყის (ფრანკფურტის სიბრტყე) და XY სიბრტყის (კორონალური სიბრტყე) გადაკვეთაზე.
ჰომოლოგიური ბადის მოდელის შესაქმნელად, შაბლონის მორგების შესრულებით 56 საორიენტაციო წერტილის გამოყენებით (სურათი 1-ის მარცხენა მხარე) გამოვიყენეთ HBM-Rugle პროგრამული უზრუნველყოფა (Medic Engineering, კიოტო, http://www.rugle.co.jp/). ძირითადი პროგრამული კომპონენტი, რომელიც თავდაპირველად შემუშავებული იყო იაპონიის მოწინავე სამრეწველო მეცნიერებისა და ტექნოლოგიების ინსტიტუტის ციფრული ადამიანის კვლევის ცენტრის მიერ, ეწოდება HBM და აქვს ფუნქციები შაბლონების მორგებისთვის საორიენტაციო წერტილების გამოყენებით და წვრილი ბადის მოდელების შესაქმნელად დანაყოფის ზედაპირების გამოყენებით82. შემდგომ პროგრამულ ვერსიაში (mHBM)83 დამატებულია შაბლონის მორგების ფუნქცია საორიენტაციო წერტილების გარეშე, მორგების მუშაობის გასაუმჯობესებლად. HBM-Rugle აერთიანებს mHBM პროგრამულ უზრუნველყოფას დამატებით მომხმარებლისთვის მოსახერხებელ ფუნქციებთან, მათ შორის კოორდინატთა სისტემების მორგებას და შეყვანის მონაცემების ზომის შეცვლას. პროგრამული უზრუნველყოფის მორგების სიზუსტის სანდოობა დადასტურებულია მრავალრიცხოვან კვლევებში52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle შაბლონის ორიენტირების გამოყენებით მორგებისას, შაბლონის ბადისებრი მოდელი ზედმეტად ედება სამიზნის სკანირების მონაცემებს ICP ტექნოლოგიის საფუძველზე ხისტი რეგისტრაციის გზით (შაბლონისა და სამიზნის სკანირების მონაცემებს შორის მანძილების ჯამის მინიმიზაციით), შემდეგ კი ბადის არახისტი დეფორმაციით შაბლონი ადაპტირდება სამიზნის სკანირების მონაცემებთან. მორგების ეს პროცესი სამჯერ განმეორდა ორი მორგების პარამეტრის სხვადასხვა მნიშვნელობის გამოყენებით, მორგების სიზუსტის გასაუმჯობესებლად. ამ პარამეტრებიდან ერთი ზღუდავს შაბლონის ბადისებრ მოდელსა და სამიზნის სკანირების მონაცემებს შორის მანძილს, ხოლო მეორე ამცირებს შაბლონის ორიენტაციასა და სამიზნის ორიენტაციას შორის მანძილს. დეფორმირებული შაბლონის ბადისებრი მოდელი შემდეგ დაიყო ციკლური ზედაპირის დაყოფის ალგორითმის 82 გამოყენებით, რათა შექმნილიყო უფრო დახვეწილი ბადისებრი მოდელი, რომელიც შედგება 17,709 წვეროსგან (34,928 პოლიგონი). და ბოლოს, დაყოფილი შაბლონის ბადისებრი მოდელი მორგებულია სამიზნის სკანირების მონაცემებზე ჰომოლოგიის მოდელის გენერირებისთვის. რადგან ორიენტაციის მდებარეობა ოდნავ განსხვავდება სამიზნის სკანირების მონაცემებში არსებული მდებარეობისგან, ჰომოლოგიის მოდელი დახვეწილ იქნა მათ აღსაწერად წინა ნაწილში აღწერილი თავის ორიენტაციის კოორდინატთა სისტემის გამოყენებით. ყველა ნიმუშში შესაბამის ჰომოლოგიურ მოდელის ორიენტირებსა და სამიზნის სკანირების მონაცემებს შორის საშუალო მანძილი <0.01 მმ იყო. HBM-Rugle ფუნქციის გამოყენებით გამოთვლილი, ჰომოლოგიის მოდელის მონაცემთა წერტილებსა და სამიზნის სკანირების მონაცემებს შორის საშუალო მანძილი 0.322 მმ იყო (დამატებითი ცხრილი S2).
თავის ქალის მორფოლოგიის ცვლილებების ასახსნელად, ყველა ჰომოლოგიური მოდელის 17,709 წვერო (53,127 XYZ კოორდინატი) გაანალიზდა ძირითადი კომპონენტების ანალიზით (PCA) იაპონიის მოწინავე სამრეწველო მეცნიერებისა და ტექნოლოგიების ინსტიტუტის ციფრული ადამიანური მეცნიერების ცენტრის მიერ შექმნილი HBS პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (დისტრიბუტორი: Medic Engineering, კიოტო, http://www.rugle.co.jp/). შემდეგ ჩვენ ვცადეთ PCA-ს გამოყენება არანორმალიზებული მონაცემთა ნაკრებისთვის და მონაცემთა ნაკრებისთვის, რომელიც ნორმალიზებული იყო ცენტროიდის ზომით. ამრიგად, არასტანდარტიზებული მონაცემების საფუძველზე PCA-ს შეუძლია უფრო ნათლად დაახასიათოს ცხრა გეოგრაფიული ერთეულის თავის ქალის ფორმა და გაამარტივოს კომპონენტების ინტერპრეტაცია, ვიდრე სტანდარტიზებული მონაცემების გამოყენებით PCA-ს.
ამ სტატიაში წარმოდგენილია აღმოჩენილი ძირითადი კომპონენტების რაოდენობა, რომელთა წვლილი მთლიანი ვარიაციის 1%-ზე მეტია. ძირითადი გეოგრაფიული ერთეულების ჯგუფების დიფერენცირებისთვის ყველაზე ეფექტური ძირითადი კომპონენტების დასადგენად, მიმღების ოპერაციული მახასიათებლების (ROC) ანალიზი გამოყენებული იქნა ძირითადი კომპონენტის (PC) ქულებზე, რომელთა წვლილი 2%-ზე მეტია84. ეს ანალიზი წარმოქმნის ალბათობის მრუდს თითოეული PCA კომპონენტისთვის, კლასიფიკაციის ეფექტურობის გასაუმჯობესებლად და გეოგრაფიულ ჯგუფებს შორის დიაგრამების სწორად შესადარებლად. დისკრიმინაციული ძალის ხარისხი შეიძლება შეფასდეს მრუდის ქვეშ არსებული ფართობით (AUC), სადაც უფრო დიდი მნიშვნელობების მქონე PCA კომპონენტები უკეთ ახერხებენ ჯგუფებს შორის დიფერენცირებას. შემდეგ ჩატარდა ქი-კვადრატის ტესტი მნიშვნელობის დონის შესაფასებლად. ROC ანალიზი ჩატარდა Microsoft Excel-ში Bell Curve for Excel პროგრამული უზრუნველყოფის გამოყენებით (ვერსია 3.21).
თავის ქალის მორფოლოგიაში გეოგრაფიული განსხვავებების ვიზუალიზაციისთვის, შეიქმნა გაფანტვის დიაგრამები PC ქულების გამოყენებით, რომლებიც ყველაზე ეფექტურად განასხვავებდნენ ჯგუფებს ძირითადი გეოგრაფიული ერთეულებისგან. ძირითადი კომპონენტების ინტერპრეტაციისთვის, გამოიყენეთ ფერადი რუკა მოდელის წვეროების ვიზუალიზაციისთვის, რომლებიც მაღალ კორელაციაშია მთავარ კომპონენტებთან. გარდა ამისა, გამოითვალა და წარმოდგენილი იქნა დამატებით ვიდეოში ძირითადი კომპონენტების ქულების ±3 სტანდარტული გადახრის (SD) მქონე ძირითადი კომპონენტების ღერძების ბოლოების ვირტუალური წარმოდგენები.
PCA ანალიზში შეფასებული თავის ქალის ფორმისა და ზომის ფაქტორებს შორის ურთიერთკავშირის დასადგენად გამოყენებული იქნა ალომეტრია. ანალიზი ვალიდურია >1%-იანი წვლილის მქონე ძირითადი კომპონენტებისთვის. ამ PCA-ს ერთ-ერთი შეზღუდვა ის არის, რომ ფორმის კომპონენტებს არ შეუძლიათ ინდივიდუალურად მიუთითონ ფორმა, რადგან არანორმალიზებული მონაცემთა ნაკრები არ აშორებს ყველა განზომილებიან ფაქტორს. არანორმალიზებული მონაცემთა ნაკრებების გამოყენების გარდა, ჩვენ ასევე გავაანალიზეთ ალომეტრიული ტენდენციები PC ფრაქციული ნაკრებების გამოყენებით, რომლებიც დაფუძნებულია ნორმალიზებული ცენტროიდის ზომის მონაცემებზე, რომლებიც გამოყენებულია >1%-იანი წვლილის მქონე ძირითად კომპონენტებზე.
ალომეტრიული ტენდენციები შემოწმდა Y = aXb განტოლების გამოყენებით 85, სადაც Y არის ფორმის კომპონენტის ფორმა ან პროპორცია, X არის ცენტროიდის ზომა (დამატებითი ცხრილი S2), a არის მუდმივი მნიშვნელობა და b არის ალომეტრიული კოეფიციენტი. ეს მეთოდი ძირითადად ალომეტრიული ზრდის კვლევებს გეომეტრიულ მორფომეტრიაში ნერგავს78,86. ამ ფორმულის ლოგარითმული ტრანსფორმაციაა: log Y = b × log X + log a. a და b-ს გამოსათვლელად გამოყენებული იქნა რეგრესიული ანალიზი უმცირესი კვადრატების მეთოდის გამოყენებით. როდესაც Y (ცენტროიდის ზომა) და X (PC ქულები) ლოგარითმულად გარდაიქმნება, ეს მნიშვნელობები დადებითი უნდა იყოს; თუმცა, X-ის შეფასებების ნაკრები შეიცავს უარყოფით მნიშვნელობებს. გამოსავლის სახით, დავამატეთ დამრგვალება უმცირესი წილადის აბსოლუტურ მნიშვნელობას პლუს 1 თითოეული წილადისთვის თითოეულ კომპონენტში და გამოვიყენეთ ლოგარითმული ტრანსფორმაცია ყველა გადაყვანილ დადებით წილადზე. ალომეტრიული კოეფიციენტების მნიშვნელობა შეფასდა ორმხრივი სტუდენტის t ტესტის გამოყენებით. ალომეტრიული ზრდის შესამოწმებლად ეს სტატისტიკური გამოთვლები შესრულდა Bell Curves-ის გამოყენებით Excel-ის პროგრამაში (ვერსია 3.21).
ვოლპოფი, მ.ჰ. კლიმატური ეფექტები ჩონჩხის ნესტოებზე. დიახ. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
ბილსი, კ. ლ. თავის ფორმა და კლიმატური სტრესი. დიახ. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).